伞菌目—铆钉菇科

真核生物域
真菌界
担子菌门
伞菌亚门
伞菌纲
伞菌亚纲
伞菌目
铆钉菇科

铆钉菇科（学名：Gomphidiaceae）是担子菌门伞菌目的一个科，其下有四个属，其中囊铆钉菇属（英语：Cystogomphus）与铆钉腹菌属（英语：Gomphogaster）为单型属，故本科大致可分为色钉菇属和铆钉菇属两大类群。有别于典型牛肝菌，本科类群中除了铆钉腹菌属为腹菌外，均为伞菌（英语：Agaric），产孢的子实层位于蕈褶上，而非子实体上的孔状构造。钉菇属（英语：Gomphus (fungus)）（Gomphus）的学名与俗名均与本科相似，但与本科并无关联。
1.分类
铆钉菇科过去与其他伞菌一起被归入伞菌目中，但孢子形状等许多显微特征都显示其与牛肝菌目有关，分子种系发生学的研究结果证实了此项理论，发现铆钉菇科应归属牛肝菌目，而本科的蕈褶是趋同演化的结果，与伞菌目类群的蕈褶无关。分子证据显示在牛肝菌目中，本科与乳牛肝菌科、须腹菌科与Truncocolumellacae等类群的亲缘关系较为接近，与化学分类学（英语：Chemotaxonomy）的研究结果吻合。有研究将本科与这三科共同归属于乳牛肝菌亚目（Suillineae）。
2003年，一篇分子种系发生学研究分析本科类群的亲缘关系，结果显示本科可分为色钉菇属与铆钉菇属两大类群，不过分布于俄罗斯西伯利亚东部的G. borealis（英语：Gomphidius borealis）可能是本科最基部的类群，在演化树上分支时间比色钉菇属和铆钉菇属两大类群分支的时间还早。
2.生态
铆钉菇科大致可分为色钉菇属与铆钉菇属两大类群，皆与松科树木形成外菌根（英语：Ectomycorrhiza），其中前者多与松属植物，后者多与云杉属、落叶松属、黄杉属或冷杉亚科（英语：Abietoideae）等松科其他类群的植物共生，可能分别与植物发生共演化。本科物种与树木形成的外菌根传统上被认为是互利共生，但有研究发现本科蕈类的子实体经常与其他种蕈类一起出现，本身很少形成复杂的菌丝体，在植物根部皮层细胞中形成吸器，无法独立于其他物种进行分离培养等特征，显示本科蕈类的营养方式，可能是寄生于外菌根上的其他真菌或植物。
3.色钉菇属
色钉菇属（学名：Chroogomphus，/kro?.?'ɡ?mf?s/）是伞菌目铆钉菇科的一个属，俗称松树尖刺（pine-spikes）和尖刺帽（spike-caps）。本属物种常与松属树木形成外菌根（英语：Ectomycorrhiza），广泛分布于北半球，包括北美洲、加勒比地区、欧洲和亚洲。
色钉菇属虽属于牛肝菌目，但形态上多为伞菌（英语：Agaric），与同科的铆钉菇属外形相似，主要差别是铆钉菇属物种蕈伞中的菌髓与初生蕈褶均为白色，本属蕈伞的蕈髓则为橘黄色、初生蕈褶为淡橘色至赭黄色；另外本属蕈髓经梅泽试剂检验呈阳性，铆钉菇属则呈阴性或似糊精反应（dextrinoid）。
本属学名取自两个古希腊文词汇，分别是χρω-（chroo-）和γομφο?（gomphos），前者意为“皮肤”或“颜色”，后者意为大型的楔状铆钉。1948年，洛夫o辛格首次发表描述了此类真菌，为铆钉菇属下的一个亚属，1964年，美国真菌学家小奥森oKo米勒（英语：Orson K. Miller Jr.）将该亚属独立为新属。2018年，一篇分子种系发生学研究以核糖体DNA转录间隔区（英语：Internal transcribed spacer）（ITS）分析铆钉菇科类群的亲缘关系，显示色钉菇属为一单系群，且铆钉菇属、乳牛肝菌属与须腹菌属类群组成的演化支为本属的姊妹群，并依结果将本属分为Chroogomphus、Siccigomphus与Floccigomphus三个亚属，而Chroogomphus亚属下又分为五个节。
本属物种传统上被认为与松树形成互利共生的外生菌根，但有研究显示包含本属在内的铆钉菇科物种其实是寄生菌根周围的其他种牛肝菌，其中本属物种可能是寄生乳牛肝菌属的真菌，且此类寄生关系有很高的物种专一性。本属物种也可能生长在其他类群的针叶树上，在北美洲西北太平洋沿岸，本属的绒红色钉菇（瑞典语：Chroogomphus tomentosus）（C. tomentosus）常生长于加州铁杉（英语：Tsuga heterophylla）和道格拉斯冷杉上，而欧洲的球盖色钉菇（瑞典语：Chroogomphus helveticus）（C. helveticus）也出现在针叶林的云杉上。
4.铆钉菇属
铆钉菇属（学名：Gomphidius）是伞菌目铆钉菇科的一个属，与色钉菇属分别为该科的两大类群，与该科其他类群一样虽属牛肝菌目，但具有伞菌（英语：Agaric）的外形特征。本属物种广泛分布于各大洲，约有十种物种，其中模式种为粘铆钉菇（英语：Gomphidius glutinosus）（G. glutinosus）。
铆钉菇属物种的蕈伞为粉红色、紫色、灰色或棕色，表面具黏液，蕈褶则多为白色。
与铆钉菇科的其他类群相比，单型的囊铆钉菇属（英语：Cystogomphus）（Cystogomphus）菌幕中有球状细胞（sphaerocyst），本属物种则阙如。色钉菇属与本属物种的外形亦十分相似，不过两者蕈伞的菌髓经梅泽试剂染色的结果不同，前者的检验结果多为阳性，意即具有淀粉样蛋白，而本属物种的检验结果则为透明、黄色或呈似糊精（英语：Amyloid (mycology)）（dextrinoid）反应，另外该属物种蕈伞的菌髓为橘黄色、初生的蕈褶为淡橘色至赭黄色；本属物种蕈伞的菌髓则呈白色、初生蕈褶亦多为白色。两属物种的蕈褶皆会沿蕈柄向下生长（decurrent）。
1821年，埃利亚斯o芒努斯o弗里斯在其著作《Systema Mycologicum（英语：Systema Mycologicum）》中描述发表了伞菌属之下的亚属Gomphus与其下物种粘铆钉菇，并于1835年在《Corpus Florarum provincialium suecicae I》将该亚属提升为一独立的属，改名为Gomphidius，其名称来自希腊文的'γομφο?（gomphos），意为塞子或大型的楔形铆钉。弗里斯并未指定模式种，不过粘铆钉菇作为本属第一个被发表的物种，于1946年被指定为本属的选模标本（lectotype）。1948年，洛夫o辛格描述发表了本属下的一亚属Chroogomphus，1964年，美国真菌学家小奥森oKo米勒（英语：Orson K. Miller Jr.）将该亚属独立为新属色钉菇属。1971年，米勒又将本属分为Microsporus、Roseogomphus与Gomphidius等三个节，其中前两者的蕈伞多为紫色或粉红色，蕈柄上端具有簇生的柄生囊状体（英语：Cystidium）（caulocystidia）；后者的蕈伞则多为深红色、紫灰色或棕色，柄生囊状体散生或缺乏。
2003年，米勒发表了一篇分子种系发生学研究，以核糖体DNA转录间隔区（英语：Internal transcribed spacer）（ITS）的序列分析铆钉菇科类群的亲缘关系，结果显示该科可分为色钉菇属与铆钉菇属两大类群，不过分布于俄罗斯西伯利亚东部的G. borealis（英语：Gomphidius borealis）可能是本科最基部的类群，在演化树上分支时间比色钉菇属和铆钉菇属两大类群分支的时间还早。另外米勒也认为铆钉菇科中单型的腹菌铆钉腹菌属（英语：Gomphogaster）（Gomphogaster）可能是属于铆钉菇属的类群。2009年，另一则以ITS序列分析铆钉菇科类群亲缘关系的研究则显示铆钉菇属为一单系群，为色钉菇属的姊妹群，其中G. borealis为铆钉菇属演化支中的基群。2018年又有一则研究以ITS序列分析铆钉菇科类群的亲缘关系，结果亦显示铆钉菇属为单系群，不过铆钉菇属是须腹菌属、乳牛肝菌属等类群的姊妹群，而三者共组的演化支为色钉菇属的姊妹群。
本属物种可与云杉属、落叶松属、黄杉属与冷杉亚科（英语：Abietoideae）等松科的树木形成外菌根（英语：Ectomycorrhiza），并可能与寄主植物发生共演化。此共生关系传统上被认为是互利共生，但有研究显示本属物种经常与其他种牛肝菌（如乳牛肝菌属真菌）一起出现，可能是以寄生菌根周围的牛肝菌获取养分。



--
FROM 58.32.12.*