真藓亚纲—灰藓目(下)
20.蕨藓科
蕨藓科,热带、亚热带藓类,多大形,粗壮或坚挺,稀疏或密集群生,或垂倾生长,具光泽。茎横切面无中轴,常分化有厚壁具壁孔的基本组织和长形周边细胞。主茎细长匍匐,或呈根茎状,有稀疏假根或鳞叶;支茎无假根,单一,或不规则分枝、羽状或树形分枝,分枝直立或在平横生长时分层垂倾。叶干时紧贴或常扭曲,不甚卷缩,基部阔卵圆形,不下延,稀心形下延,上部短尖,圆钝或有长尖,或呈狭长披针形,渐尖或有细长毛状尖。叶细胞狭长,多平滑,稀有前角突,近基部处较疏松,角细胞有时分化或呈棕色。
雌雄多异株。雌雄生殖苞均着生于二次分枝上;雌苞生于短而生有稀疏假根的生殖枝的顶端。雌苞叶分化。蒴柄红色,多平滑。孢蒴隐没或高出于苞叶,卵圆形,直立,对称,蒴壁平滑;气孔稀少,显型或缺失。环带多不分化。蒴齿两层,着生于蒴口内。外齿层齿片披针形,外面横脊不常发育,或呈不规则加厚,具横纹或有疣,内面有横隔。内齿层多退化,基膜低,或具线形,稀呈折叠状的齿条;齿毛多缺失。蒴盖圆锥形,有短尖喙。蒴帽小,兜形或冠形。孢子多大形,具疣。
本科全世界共4亚科;我国有粗柄藓亚科、绳藓亚科和蕨藓亚科。此外,岛蕨藓亚科仅1属:岛蕨藓属,有少数种,分布新喀里多尼亚和菲律宾等地区。云南有2个亚科。
下属亚科:
粗柄藓亚科
绳藓亚科
蕨藓亚科
岛蕨藓亚科
21.垂枝藓科
垂枝藓科,植物体大,挺硬,黄绿色,成大片生长。茎直立或倾立,中轴分化,皮部2-3层厚壁细胞;叉状分枝,排列成不规则羽状;具或无鳞毛,具鳞毛时则鳞毛多分枝。叶片多列,两侧对称,卵状披针形或心脏形,具短尖或长尖,有时有横纹和纵褶;叶边内卷,多数叶尖部有齿;中肋细长,单一,长达叶中部或稍长,或具双中肋。叶细胞狭长菱形,厚壁,平滑或具前角突;角细胞明显分化,呈不规则长方形。
雌雄异株或雌雄同株。雌雄生殖苞侧生茎的短枝上,有线形配丝;雄苞芽胞状,雌苞头状。蒴柄长,红色,平滑;孢蒴平列或悬垂,稀直立;环带分化;蒴齿双层,齿片16枚,狭长披针形,基部常愈合,中脊平直或呈回折形,横脊通常明显高出,两侧有分化边缘,具密疣,内面有密横隔;内齿层基膜高,黄色,有疣,齿条细长条形或不发育,无或具连续穿孔,齿毛2-3条或不发育;蒴盖圆锥形,有短喙,具疣。蒴帽兜形,平滑或有少数毛。孢子小,黄色,有细疣。
本科在《中国藓类植物属志》下册(1978)包括2属:垂枝藓属Rhytidium、褶叶藓属Okamuraea; 《东北藓类植物志》(1981)包括4属:褶叶藓属 Okamuraea, 垂枝藓属Rhytidium、拟垂枝藓属Rhytidiadelphus、粗枝藓属Gollania。经许多苔藓学家研究,粗枝藓属移入灰藓科 Hypnaceae,褶叶藓属移入白齿藓科 Leucodontaceae。现在本科只包括2个属。
22.锦藓科
锦藓科,植物体纤细至中等大,密集交织成片生长,绿色或黄绿色,有光泽。茎匍匐或倾立上升,不规则分枝或羽状分枝,分枝扁平形或圆柱形,茎横切面无中轴分化。叶多列,扁平着生。叶形变化较大,对称,叶尖常一向弯曲;中肋极短,2条或缺失。叶细胞狭长菱形或线形,平滑或具疣,角细胞少数,由几个大形黄色细胞组成。
雌雄异株或同株。生殖苞侧生,雌苞叶分化。蒴柄细长,平滑或有时具疣;孢蒴倾立或倾垂,稀直立,卵形或圆柱形;蒴齿2层,齿片16,披针形,下部具横条纹,上部具疣,稀整个平滑或具疣,内面具横隔,内齿层基膜高,齿条与齿片近于等长,龙骨状,无穿孔或具裂缝状穿孔,齿毛发育或不发育,有时内齿层缺失;蒴盖圆锥形,具喙状尖;环带常不分化;蒴帽兜形,平滑。
23.硬叶藓科
硬叶藓科是藓类植物门中较为稀少的一科。
植物体纤细或粗壮,暗绿或黄绿色,具光泽。稀疏或密集。茎匍匐,扁平或圆柱形,单一或具少量不整齐的分枝。枝端扁平或圆钝。茎横切面中部细胞小,厚壁。棕色假根密集在叶腋部,平滑。假鳞毛丝状或少数呈小叶状。叶披针形或卵圆形,对称或不对称,尖部圆钝或具短尖,平展或内凹,叶边全缘或尖部具细齿,叶基部不下延;中肋单一,长达叶片的1/3至3/4。叶上部细胞菱形或狭长菱形,薄壁或厚壁,平滑或具单疣,有的细胞末端具疣状突起,叶基角部数列细胞分化呈方形或不规则的短矩形,不对称分布在中肋的两边,透明或不透明。
雌雄异苞同株,稀雌雄异株。内雌苞叶较小,基部呈鞘状,上部具短尖或长尖。蒴柄短或细长,直立,干燥时有时卷扭,平滑。孢蒴直立或倾立,卵状拱背形,台部短,蒴口下部在干燥时往往内缢,外壁细胞排列疏松,薄壁或厚壁。环带存在或脱落。蒴齿两层。外齿层齿片呈狭长披针形,有边,外面具中脊,下部密被横波纹,上部具斜纹或具细疣。内齿层透明,有或高或低的基膜;齿条比齿片短或等长,披针形,呈龙骨状;两齿条间具一齿毛或退化,环带存在或脱落。蒴盖圆锥形,具短喙或斜喙。蒴帽兜形平滑。孢子圆形或椭圆形,有细疣。
本科按照 Brotherus(1925)系统为棉藓科 Plagiotheciaceae 中的一个亚科,即硬叶藓亚科 Stereophylloideae。1985 年 W. R. Buck et Ireland 将本亚科提升为科,即硬叶藓科 Stereophyllaceae, 其中包含6属:Entodontopsis、Eulacophyllun、Juratzkaea、Sciuroleskea、Steneocarpidium、Stereophyllum。此6属中之无毛藓属 Juratzkaea, 在《中国藓类植物属志》(1978) 中已归入碎米藓科 (Fabroniaceae),在本科中不予收入,目前本科我国仅1属,即拟绢藓属 Entodontopsis。
本科我国目前有1属;云南有记录。
24.刺果藓科
刺果藓科植物有的种类长可达20厘米,一般黄绿色、棕黄色或红棕色,有时呈金黄色,常具光泽,密集或稀疏2-3回羽状分枝或不规则分枝,有时近于树形,常呈扁平状。主茎横生,枝茎匍匐伸展或倾立,少数悬垂。茎叶常近似于覆瓦状排列,枝叶紧贴,茎叶与枝叶常异形。叶片一般卵状披针形或卵状舌形,具披针形尖、圆钝或平截,有时内凹,少数种类基部略下延,背面偶有棘刺;叶边有时具齿,基部常略内卷;具明显双中肋,一般不等长,多数达叶片中部附近。叶先端细胞短,中部细胞狭长,一般 40-80微米×3-5微米,多数种类具前角突,角细胞少数,略分化,呈方形或不规则六角形,薄或厚壁。
雌雄异株。雌苞叶一般具长尖,基部鞘状,上部边缘常具齿,双中肋。蒴柄棕红色,有时上部粗糙或具疣,中下部平滑。孢蒴卵形或长卵形,直立或倾立,多数具长棘刺或密疣。环带常分化。蒴齿双层:外齿层齿片长披针形,红或浅黄色,上部具细疣,内侧具横隔,中脊的上部平直,下部折曲,13-20微米,黄色或黄褐色,表面具细疣。
本科仅1属。
25.鳞藓科
鳞藓科,植物体通常纤细至中等大小,浅黄色、灰绿、黄绿至蓝绿色,一般无光泽,或呈金棕色,不规则羽状或不规则分枝,有时呈束状或成放射状伸展,干时多柔软,有的属种稍硬挺或易折断,密集或稀疏交织成片,多见于钙质土岩面上、树干或腐木上。茎一般匍匐延伸,常具短枝,先端多倾立,叶通常覆瓦状排列,部分属种的枝条呈圆条形,腹面常生长多数假根,有或无鳞毛。茎叶与枝叶类似或稍异形。叶阔卵圆形或长卵圆形,内凹,具披针形尖或急尖,有时具下延;叶边全缘或具齿;多双中肋,有时不明显或缺失。叶细胞椭圆形、卵圆形、长菱形或不规则,叶细胞背、腹面常具疣或前角突,有时平滑,厚壁;基部中肋附近细胞近方形,略长。
雌雄异株。雄苞常生于枝茎先端,雌苞常生于枝条基部。雌苞叶明显分化,一般长卵圆形,多具细的狭长尖,边缘具齿或齿毛,中肋单一、先端分叉或缺失,有时细胞具疣。蒴柄短或长,一般红黄色,平滑。孢蒴长卵形,直立、弯曲或倾立,气孔稀少,显型。蒴齿双层:内、外蒴齿多等长;外齿层齿片狭长披针形,淡色,基部常愈合,有时具分化边缘,外侧具回折的中脊及透明的横脊,明显或略高出;内齿层齿条细长披针形,中缝常有穿孔,具稍高或低的基膜,有时齿毛发育,近于线形,常短于齿条,有的种类内齿层完全缺失。蒴盖扁圆锥形或圆钝,具短或长喙。蒴帽小,兜形,平滑。孢子形小,表面具细疣。染色体数目一般为n=11或13。
本科全世界3属;我国见到2属;云南均有分布。
26.羽藓科
羽藓科,植物体细小至粗大,干时较硬挺,黄绿色、暗绿色或褐绿色,通常无光泽,常交织成片生长。茎匍匐或上部倾立,1-3回羽状分枝或不规则分枝;茎大多数具中轴,由少量小形细胞构成,但界线常不清楚,少数中轴缺失;鳞毛常存在,单一或分枝,有时密被茎、枝上,其细胞多具疣,顶细胞截形、圆形或急尖。叶多列,干时常贴生或覆瓦状排列,潮湿时倾立,茎叶与枝叶明显异形;茎叶多为三角形、阔三角形、卵圆状三角形、卵圆形,多数具纵褶,基部有时呈弱或强心形,先端渐尖或呈毛尖状;枝叶多为卵圆形或阔卵圆形,先端渐尖、急尖或圆钝;叶边全缘、具细锯齿或细胞壁具疣状突起;中肋多单一,达叶片上部或突出叶尖,少数短弱,分叉,稀不明显;叶中部细胞多为圆六边形,六边形,壁厚,多数具疣或乳突,基部和尖部细胞大多数比中部细胞长,但没有明显区别,叶边细胞近方形。
雌雄同株(多数为同株异苞)或雌雄异株。雌苞叶常卵状披针形,多数具褶,有时中上部边常具纤毛。蒴柄细长,老时淡红色,平滑或具密疣,少数常具乳突或密刺状疣。孢蒴卵形到圆柱形,多数先端垂倾或弯曲,不对称,蒴外壁细胞壁薄或强烈加厚,气孔少,着生于孢蒴基部或缺失;蒴帽兜形,平滑,稀具纤毛或疣或粗糙;蒴盖圆锥形,有时上部呈喙状;环带常分化;蒴齿发育良好,偶有特化,外齿层齿片16,披针形,淡黄色、黄褐色或橘色,下部具横条纹,上部灰白色,具疣,边缘分化,内齿层基膜高,灰白色,具疣,齿条中脊具狭穿孔,齿毛多发育,1-3条,稀缺失;孢子球形。
就世界范围而言,羽藓科包含4亚科和19属,我国有17属,但吴鹏程等在对中国羽藓科植物志的研究过程中已将牛舌藓亚科中的瓦叶藓属 Miyabea Broth.、多枝藓属Haplohymenium Doz. et Molk.、牛舌藓属 Anomodon Hook. et Tayl. 和羊角藓属 Herpetineuron (C. Muell.) Card. 4个属独立组成牛舌藓科 Anomodontaceae,将该亚科的麻羽藓属 Claopodium (Lesq. et Jam.) Ren. et Card. 和小羽藓属 Haplocladium (C. Muell.) C. Muell. 移入羽藓亚科,而把山羽藓属 Abietinella C. Muell. 从羽藓亚科移入沼藓亚科。另外,羽藓属 Thuidium B. S. G. 中的细羽藓亚属 Subgen. Microthuidium Limpr,于 1990 年由 Buck 和 Crum 恢复其一个多世纪前的名称 Cyrto-Hypnum Hampe, 中名为细羽藓属。故现知我国有羽藓科植物14属,约51种;云南有9属36种。
本科为世界广布藓类,从热带雨林至温带针叶林均有分布。从路旁草丛到岩面、腐木、树干基部和林地均可生长。
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