胡椒目—马兜铃科（上）

真核生物域
植物界
被子植物门
双子叶植物纲
胡椒目
马兜铃科

马兜铃科(Aristolochiaceae)共有8属大约400种，属于胡椒目，模式属为马兜铃属。
马兜铃科属于被子植物木兰类植物，以前单独分为马兜铃目，现在新的《APG II 分类法》将其列入胡椒目。马兜铃科植物大部分是多年生植物，有草本、灌木和藤本。
叶为单叶，互生，叶形为心形，有叶柄，无托叶，叶缘通常为全缘。花腋生，由叶腋长出，花辐射对称或左右对称。
大部分马兜铃科植物含有马兜铃酸，微量服用就会大幅提高上泌尿系统（包含肾脏）癌症的可能性、较为多量、长期的服用则会造成不可逆、不可停止的肾衰竭；是华人及巴尔干半岛居民洗肾或腹膜透析的重要原因。
1.植物学史
马兜铃科（Aristolochiaceae Juss.）建立于1789年，模式属为马兜铃属（Aristolochia L.）。前苏联植物学家塔赫他间（Takhtajan）将马兜铃科列于木兰亚纲木兰超目马兜铃目。
该科的演化关系各学者有不同见解，综合起来有两种意见：①以恩格勒（A. Engler）为代表的学者认为该科（包括马兜铃目的其他各科）是属于较进化的分类群，是从蔷薇目（Rosales Bercht. & J. Presl）演化而来的。②以哈钦松（J. Hutchinson）为代表的学者认为该科是较原始的分类群，如代表该科较原始的马蹄香属（Saruma Oliv.）：草本、花辐射对称、具花瓣、心皮离生、2轮雄蕊、花粉粒单槽、叶的气孔无副卫细胞等，它与毛莨目（Ranales Juss.）很接近，而代表本科较进化的马兜铃属（Aristolochia L.）与防己科（Menispermaceae Juss.）的茎均具有宽阔的木射线，因此，认为该科是以防己科作为通道，从小檗科（Berberidaceae Juss.）演化而来的。这个观点得到较多学者的赞同。
2.形态特征
（1）外部形态
草质或木质藤本、灌木或多年生草本，稀乔木；根、茎和叶常有油细胞。单叶、互生，具柄，叶片全缘或3-5裂，基部常心形，无托叶。
花两性，有花梗，单生、簇生或排成总状、聚伞状或伞房花序，顶生、腋生或生于老茎上，花色通常艳丽而有腐肉臭味；花被辐射对称或两侧对称，花瓣状，1轮，稀2轮，花被管钟状、瓶状、管状、球状或其他形状；檐部圆盘状、壶状或圆柱状，具整齐或不整齐3裂，或为向一侧延伸成1-2舌片，裂片镊合状排列；雄蕊6至多数，1或2轮；花丝短，离生或与花柱、药隔合生成合蕊柱；花药2室，平行，外向纵裂；子房下位，稀半下位或上位，4-6室或为不完全的子房室，稀心皮离生或仅基部合生；花柱短而粗厚，离生或合生而顶端3-6裂；胚珠每室多颗，倒生，常1-2行叠置，中轴胎座或侧膜胎座内侵。蒴果蓇葖果状、长角果状或为浆果状；种子多数，常藏于内果皮中，通常长圆状倒卵形、倒圆锥形、椭圆形、钝三棱形，扁平或背面凸而腹面凹入，种皮脆骨质或稍坚硬，平滑、具皱纹或疣状突起，种脊海绵状增厚或翅状，胚乳丰富，胚小。
马兜铃科植物花粉粒无萌发孔，稀单槽，表面网状或负网状，粗糙或具颗粒状突起。
（2）内部结构
马兜铃科植物茎维管束多数，外韧型，最主要特征是髓射线明显，初生射线宽而长，次生射线较窄而短，使维管束相互分离形成特异的形状（马兜铃式结构）。叶表皮上的毛茸多单列；角质层常具颗粒，上表皮或下表皮有乳突，气孔不定式。草酸钙结晶较常见，为小方晶、针晶或簇晶，分泌细胞存在于茎、叶、花、果实和种子中。
3.产地生境
马兜铃科主要分布于热带和亚热带地区，以南美洲较多，温带地区少数。中国除华北和西北干旱地区外，各地均有分布，其中马蹄香属（Saruma Oliv.）为中国特有属。马兜铃科植物基本上者是低矮的藤状植物，喜欢生长在炎热的环境中。
4.主要价值
马兜铃科大多数种类如细辛、金耳环、杜衡、马兜铃、广防己、马蹄香等均为常用的中药。马兜铃属植物含有马兜铃酸、马兜铃酮、马兜铃碱等成分，此外，尚有青木香酸（debilic acid）、季铵生物碱、木兰碱（magnoflarine）和轮环藤碱（cyclanoline）等，其中有些成分有降血压作用。细辛属多数种类含有挥发油，主要成分为甲基丁香酸（methylengenol）、黄樟油脑（safrole）、细辛酮（asarylkelon）等，用于香料制造和作防腐药，另外还有沈香酸（linalool）、大屯细辛酮（asatone）以及有强心作用的生物碱。该科植物中也有用作盆栽及棚架的观赏植物。
5.下属亚科
马兜铃亚科（Aristolochioideae）
细辛亚科（Asaroideae）
鞭寄生亚科（Hydnoroideae）
囊粉花亚科（Lactoridoideae）
6.马兜铃亚科
下属：
马兜铃属 Aristolochia
线果兜铃属 Thottea
（1）马兜铃属
马兜铃属（学名：Aristolochia）是马兜铃科下的一种草质或木质藤本稀亚灌木或小乔木，常具有块状根，一花左右对称，腋生、单生或成束或排成短的总状花序；花被管状、弯曲，上部成一舌片或3浅裂；一般有6个雄蕊环绕花柱排列，且与花柱结合；子房下位有6个室；果实是蒴果。马兜铃属约有600种。
①形态特征
草质或木质藤本，稀亚灌木或小乔木，常具块状根。叶互生，全缘或3-5裂，基部常心形；羽状脉或掌状3-7出脉，无托叶，具叶柄。花排成总状花序，稀单生，腋生或生于老茎上；苞片着生于总花梗和花梗基部或近中部；花被1轮，花被管基部常膨大，形状各种，中部管状，劲直或各种弯曲，檐部展开或成各种形状，常边缘3裂，稀2-6裂，或一侧分裂成1或2个舌片，形状和大小变异极大，颜色艳丽而常有腐肉味；雄蕊6枚、稀4或10枚或更多，围绕合蕊柱排成一轮，常成对或逐个与合蕊柱裂片对生，花丝缺；花药外向，纵裂；子房下位，6室，稀4或5室或子房室不完整；侧膜胎座稍突起或常于子房中央靠合或连接；合蕊柱肉质，顶端3-6裂，稀多裂，裂片短而粗厚，稀线形；胚珠甚多，排成两行或在侧膜胎座两边单行叠置。蒴果室间开裂或沿侧膜处开裂；种子常多颗，扁平或背面凸起，腹面凹入，常藏于内果皮中，很少埋藏于海绵状纤维质体内，种脊有时增厚或呈翅状，种皮脆壳质或坚硬，胚乳肉质，丰富，胚小。本属染色体数多为 x=6或 x=7。
模式种：圆叶马兜铃 A. rotunda L.
②分布区域
约350种，主要分布于热带和亚热带地区，少数分布于温带地区。其中囊花马兜铃等物种存在灭绝危险。马兜铃属植物中含有因物种、植物部位、植物生长的地理位置而含量不同的马兜铃酸、马兜铃内酰胺（aristololactams）、马兜铃喹啉（aristoquinolines）、马兜铃精（aristogins）以及数量不等的倍半萜类等化学物质。
我国产39种、2变种、3变型，广布于南北各省区，但以西南和南部地区较多。此外，华南植物园曾从国外引种栽培作为观赏或药用的种类有美丽马兜铃A. elegans Mast.和木本马兜铃A. arborea Lind. 等，云南盈江亦引种栽培过麻雀花 A. ringens Vahl.
③用途
本属有多种植物可供药用，如木通马兜铃的茎入药称“木通”，马兜铃、北马兜铃和木香马兜铃的果均称“马兜铃”，茎称“天仙藤”，以及广防己的块根都是我国常用的中药。其它如背蛇生、耳叶马兜铃、通城虎和广西马兜铃等的块根亦为民间常使用的中草药。
④分类
对广义马兜铃属（Aristolochia sensu lato）的分类存在争议。
a. 3亚属系统：
马兜铃亚属(Aristolochia)
对药马兜铃亚属 (Siphisia)
多药马兜铃亚属(Pararistolochia)
b. 2亚族4属系统:
马兜铃亚族(Aristolochiinae)
狭义马兜铃属(Aristolochia sensu stricto)
闭果兜铃属(Pararistolochia)
关木通亚族(Isotrematinae)
关木通属(Isotrema)
蛇木通属(Endodeca)
此外，2019年又将对药马兜铃亚属从广义马兜铃属中恢复成关木通属(包括传统分类中的关木通属和蛇木通属)。
⑤圆叶马兜铃
圆叶马兜铃 Round-leaved Birthwort，茎直立伸展，无毛，分枝少，由块茎发育而成。叶长20-90mm，基生，无柄，基部有耳片。上表面叶脉嵌入，下表面叶脉凸出。花长20-50mm，直立，花瓣呈显著的棕黑色，外层的花管黄绿色。球型果，直径约为10-20mm。
主要生长在阴湿地区、篱笆、沟渠、旷野和森林。主要分布在除北非、西非以外的地中海地区。
（2）线果兜铃属
线果兜铃属（学名：Thottea）是马兜铃科下的一个属，为灌木或亚灌木植物。该类植物多生于山地阔叶林下阴湿地或坡地灌丛中。该属共有12种，分布于亚洲南部。
亚灌木，稀灌木，茎直立，稀攀援。叶互生，茎下部的叶常呈苞片状，全缘；叶脉羽状或掌状3-5出脉，有叶柄，无托叶。花辐射对称，排成总状、聚伞、伞房或蝎尾状聚伞花序，腋生或近根生；花常与苞片对生，花被1轮，宽钟状、壶状或杯状，颈部内面具环或无环，檐部3裂，裂片等大，花蕾时呈镊合状排裂，花盘缺或杯状而贴生于花被管上；雄蕊6-36（-46）枚，围绕花柱排成1-2（-3-4）轮；花丝短或缺，离生或部分合生，常部分与花柱合生成合蕊柱，花药外向纵裂；子房下位，4室，胚珠甚多，悬垂，在每室排成两行，花柱短而粗，顶端（2-）5-20裂，裂片直立或放射状；柱头在花柱的顶端、侧面或外面。蒴果长角果状，常四棱形；种子长圆形、椭圆形或宽卵形，常三棱形，稀扁平，种皮脆骨质或稍坚硬，具横皱纹或瘤状凸起，稀光滑或具疏散腺点，常内卷在具海绵状纤维质体内及连接在胎座内面。
模式种：大花线果兜铃 T. grandiflora Rottb.



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