
盘菌亚门—锤舌菌纲
锤舌菌纲(学名:Leotiomycetes)是真菌界子囊菌门盘菌亚门下的一个纲。锤舌菌纲下的许多真菌物种都是植物病原菌。
锤舌菌纲下有许多物种过去因未发现有性世代而被归为半知菌,直到最近才被归入本纲中。过去的分类系统将锤舌菌纲归属于盘菌类(英语:Discomycetes)中,后来分子系统发生学的研究表明盘菌类并非单系群,而将其分拆成包含锤舌菌纲在内的数个独立的纲。多数学者认为盘菌亚门中,锤舌菌纲是粪壳菌纲的旁系群。分子证据也显示锤舌菌纲下可分为若干亚纲,但锤舌菌纲本身是否为单系群,仍需更多实验证据证明。
锤舌菌纲下的多数物种大多在子囊盘(apothecia)中产生子囊。子囊是圆柱形的并且没有囊盖(Operculum)。产生的子囊孢子大多是透明的,形状各异。孢子透过圆形的顶孔(英语:apical pore)散播。
锤舌菌纲分布全球。主要分布地点包括北美洲、欧洲、澳大利亚、纽西兰以及南美洲西部。
下属目:
白粉菌目(Erysiphales)
柔膜菌目(Helotiales)
1.白粉菌目
白粉菌目(学名:Erysiphales)是子囊菌门锤舌菌纲的一目,该目仅有白粉菌科(Erysiphaceae)一单科。
本目真菌通常寄生在植物表面,其产生的大量分生孢子梗与分生孢子使植物表面看似涂上了一层白粉,故被称为白粉菌。由其所引起的植物病害则被称为白粉病。
白粉菌很可能起源于与广口盾壳科的祖先相近的真菌。它的全部已知种均为高等植物的专性寄生菌,尚不能完全脱离寄主在合成培养基上人工培养。它们可以寄生在近万种的种子植物上,给很多经济作物带来危害。习见的有为害禾谷类的禾谷布氏白粉菌,为害葡萄的葡萄钩丝白粉菌,为害苹果的苹果白粉菌等。
下属科:白粉菌科(Erysiphaceae)
(1)特征
白粉菌目通常被归入不整囊菌纲(Plectomycetes)或核菌纲(Pyrenomycetes)。一般认为该目只有白粉菌科1科,但也有人主张把白粉菌科和小煤炱科合在一起称为白粉菌目(EoSo勒特雷尔,1951年)或暗绒菌目(CoEo亚伍德,1973年)。
白粉菌目真菌常生长在植物的表面。菌丝体表生或半内生,以吸胞进入寄主细胞吸取养分。无性型是从菌丝上长出直立的分生孢子梗,在梗端形成单生或成串的分生孢子。绝大多数属只有大型分生孢子梗和分生孢子,个别属则有大、小两型。有性型形成球型、扁球形或陀螺形无孔口的子囊果。绝大多数属的子囊果壁分内、外壁,各由几层细胞组成,只有个别属的子囊果壁由单层细胞组成而无内、外壁之分。子囊果壁最外层的少数细胞后来发育成附属丝,大多数属的附属丝为长型,仅少数属有长、短两型。在子囊果底部有单个或多个子囊,子囊内有2~8个单胞、无色至近无色的子囊孢子。在热带和亚热带很少形成子囊果,完全以分生孢子或菌丝体越冬;在温带,夏季形成分生孢子,秋季形成子囊果,以子囊果越冬。
依据菌丝体生长的特征、菌丝刚毛的有无、分生孢子的类型、子囊果壁的特性、子囊的数目和排列方式、附属丝的类型和形态等,白粉菌科下分有性型19属,无性型4属。中国除巴西白粉菌属和尖钩丝壳属两个热带属外均有发现,其中球钩丝壳属、顶叉钩丝壳属、小钩丝壳属和旋梗菌属为中国建立的新属。
白粉菌目真菌很可能起源于与广口盾壳科的祖先相近的真菌。它的全部已知种均为高等植物的专性寄生菌,不能完全脱离寄主在合成培养基上人工培养。它们可以寄生在近万种的种子植物上,给很多经济作物带来危害。习见的有为害禾谷类的禾谷布氏白粉菌、为害葡萄的葡萄钩丝白粉菌、为害苹果的苹果白粉菌等。
(2)白粉菌科
白粉菌科,是子囊菌亚门核菌纲白粉菌目植物。专性寄生在植物表面、产生白粉状病征的病原真菌,有较高的寄生专化性。
白粉菌的营养体为有隔分枝的菌丝,在植物表面寄生,以吸器伸入寄主细胞内吸取养分和水分并在表皮不断扩展(少数白粉菌为内寄生或半内寄生)。白粉菌的无性繁殖是在分生孢子梗上产生单个、椭圆形、串生的分生孢子。有性繁殖以雄器和产囊体配合后,在圆球状的闭囊壳内产生子囊和子囊孢子,闭囊壳的子囊数依种类的不同而各异,从单个到多个。闭囊壳外有各种形状的附丝。
白粉菌的分类以菌丝的寄生部位、闭囊壳内子囊数目、外部的附丝形态及分生孢子形态等为主要依据,下分3个亚科,10个属,其中常见的有:白粉属、球针壳属、钩丝属、叉丝壳属、单丝壳属、叉丝单囊壳属和内丝白粉属。
白粉病发生后,寄主受害部位生长受抑制,逐渐退绿变黄,出现枯斑至最后全叶枯干,如许多叶片同时受害,也可以使植株早枯。病害后期,由菌丝和分生孢子构成的白粉状霉层中,常出现许多散生的黑色粒状的闭囊壳,并以此越冬,次春以子囊孢子进行初侵染。但有些白粉菌并不经常进行有性繁殖,而以分生孢子在温暖地区或保护地越冬。植物生长季节,分生孢子可重复产生,通过气流传播,进行再侵染。较高的湿度有利于分生孢子的萌发和侵染,但白粉菌是较耐干旱的真菌,在相对湿度很低的条件下,分生孢子也能萌发。空气潮湿、气温较高或干湿交替、光照不足的气候条件以及氮肥过多和作物过密等情况,均有利于白粉病的流行。
白粉病菌类的防治主要采取选育抗病品种,改善栽培管理,做好病害流行预测和及时进行化学防治等综合措施。硫剂、托布津、多菌灵和粉锈宁等防治白粉病效果较佳。
2.柔膜菌目
柔膜菌目(学名:Helotiales)是子囊菌门锤舌菌纲的一个目。截至2008年,柔膜菌目下有十个科,包含约500个属,共约4000种物种。柔膜菌目物种的子实体多为盘状或杯状的子囊盘(apothecia),多数物种在土壤或腐木上行腐生生长。形成杜鹃花类菌根(英语:Ericoid mycorrhiza)的真菌多属于此目。另外此目也包含桃褐腐病菌(英语:Monilinia fructicola)、核盘菌(英语:Sclerotinia sclerotiorum)等植物病原菌。
柔膜菌目是子囊果为子囊盘,子囊盘大体呈盘状、杯状和菌盖状,个别种类呈棍棒状,有柄或无柄,盘大小从直径几毫米到几cm,肉眼清晰可见。盘面上并列层生大量子囊,成熟后在适宜温湿度下成批喷射大量子囊孢子。无性生殖或不甚发达,或产生分生孢子。
此目种类繁多,有8科,225属,1,750余种。多数腐生,少数寄生于高等植物;重要的如核盘菌属Sclerotinia,在国内已发现70余种,引起向日葵、油菜、花生、烟草、十字花科蔬菜、莴苣、番茄、菜豆等多种植物的菌核病,危害很大。此外如引起桃褐腐病的链核盘菌Monilinia laxa,引起月季花黑斑病的蔷薇双壳菌Diplocarpon rosae等均较常见。
下属科:
展盘菌科(Ascocorticiaceae)
皮盘菌科(Dermateaceae)
柔膜菌科(Helotiaceae)
贫盘菌科(Hemiphacidiaceae)
晶杯菌科(Hyaloscyphaceae)
长毛球壳科(Loramycetaceae)
星裂盘菌科(Phacidiaceae)
蜡盘菌科(Rutstroemiaceae)
核盘菌科(Sclerotinaceae)
水盘菌科(Vibrisseaceae)
(1)展盘菌科
展盘菌科(学名:Ascocorticiaceae),又译作栓皮子囊菌科,是子囊菌门锤舌菌纲柔膜菌目的一个科。于1893年由德国真菌学家约瑟夫o梭罗德(英语:Joseph Schroter)描述。本科是一个单型的分类单元,只有展盘菌属(Ascocorticium)一个属。本科物种多生长于温带地区,在针叶树的腐木上行腐生生长。
(2)暗色孢科
暗色孢科(学名:Dermateaceae),又称皮盘菌科,是子囊菌门锤舌菌纲柔膜菌目的一个科,主要都是杯状的真菌。本科的物种大多数都是植物的病原体。
暗色孢科的菌伞小,是平的或凹的,其子囊果大多数没有伞柄。一般子囊果的颜色是灰棕色或者黑色。一些暗色孢科菌的子囊果沉入在其它职务的组织内。有些菌的子囊果有特殊的开放装置,一般它们有分明柔软的边,有些也明显有毛。囊盘被由多少棕色、很薄,但是细胞壁很粗的等径的细胞组成。子囊之间的膜由简单的侧丝组成。子囊一般是圆柱形或者圆锥形,很小。
暗色孢科菌类在全世界都有,它们腐生或寄生在草本或木本植物上。有些暗色孢科菌类会导致经济植物疾病。
(3)贫盘菌科
贫盘菌科(学名:Hemiphacidiaceae),又译作绿杯盘菌科、半星裂盘菌科,是子囊菌门锤舌菌纲柔膜菌目的一个科,于1962年由美国真菌学家理察oPo科夫(英语:Richard P. Korf)定义。2008年统计本科共有26种物种,皆分布于北半球的温带地区。本科物种大多没有子座(stromata),子囊果为较小的子囊盘(apothecia),有时隐没于基质中,侧丝(英语:paraphyses)顶部可能稍有膨大,子囊孢子多具有隔膜(英语:septa),颜色透明或棕色,营养方式多为腐生,也有少数为针叶树的病原菌或内生真菌(英语:endophyte)。分子种系发生学的研究以rDNA序列分析柔膜菌目各类群间的亲缘关系,发现贫盘菌科与核盘菌科、蜡盘菌科的关系最接近,三者共同组成一个单系群。
(4)晶杯菌科
晶杯菌科(学名:Hyaloscyphaceae)是子囊菌门锤舌菌纲柔膜菌目的一个科,于1932年由瑞典植物学家John Axel Nannfeldt(英语:John Axel Nannfeldt)发表描述。截至2008年,本科包含74个属,共933种物种,是柔膜菌目中最大的科。本科物种营养方式多为腐生,子囊盘的直径多在1毫米以下,颜色鲜艳,且边缘与下侧常有各种形状的毛。
Nannfeldt建立晶杯菌科时,将本科分为Arachnopezizeae、 Hyaloscypheae与Lachneae等三个族,其中Arachnopezizeae包含子囊盘(英语:apothecium)生长于菌丝层(subiculum)之上者,Hyaloscypheae包含子囊盘较小、有各种形状的毛,且侧丝(英语:paraphyses)为圆柱形者,Lachneae则包含子囊盘相对较大、毛表面粗糙且有隔板(英语:septa)、且侧丝呈披针形者。2014年,分子种系发生学的研究结果显示晶杯菌科并非单系群,且晶杯菌科的三个族中,只有Lachneae是单系群,子囊盘上的毛,Arachnopezizeae子囊盘下方的菌丝层都被认为并非共衍征,而是多次独立演化而来。因此该研究主张晶杯菌科的分类有待改动,而暂时将晶杯菌科包含的类群范围限制在晶杯菌属(英语:Hyaloscypha)一属中。
(5)星裂盘菌科
星裂盘菌科(学名:Phacidiaceae)是子囊菌门锤舌菌纲柔膜菌目的一个科。本科物种的子囊果为子囊盘(apothecia),有时隐没于基质中,常生长于黑色的子座(stromata)之上,由子座中间的细胞发育、开裂而成。子囊孢子呈透明,通常不具隔膜(英语:septa),分生孢子为透明、呈圆柱状、且常附有胶状物质。本科物种多以针叶树的叶为基质,行腐生生长,也有部分物种为树木的病原菌。关于本科物种的分子研究仍少,不过本科有可能不是单系群。2008的一项统计显示本科包含七个属,共148种物种。
(6)蜡盘菌科
蜡盘菌科(学名:Rutstroemiaceae)是子囊菌门锤舌菌纲柔膜菌目的一个科。本科物种多具有子座(stromata),子囊果为子囊盘(apothecia)、颜色为棕色或绿色、有柄。子囊孢子呈椭球形,多不具隔膜(英语:septa),颜色为透明或浅棕色。多分布于温带地区,营养方式为腐生。蜡盘菌科的类群传统上被归属于核盘菌科。分子种系发生学的研究结果显示柔膜菌目中,蜡盘菌科与核盘菌科、贫盘菌科的亲缘关系最接近,三者共同组成一个单系群。
(7)核盘菌科
核盘菌科(学名:Sclerotiniaceae)是子囊菌门锤舌菌纲柔膜菌目的一个科,于1945年由美国真菌学家赫伯特o海斯o怀素定义。本科许多物种为植物病原菌,例如灰葡萄孢菌、核盘菌(英语:Sclerotinia sclerotiorum)等。传统上蜡盘菌科的类群也被归在本科中。分子种系发生学的研究结果显示柔膜菌目中,蜡盘菌科与核盘菌科、贫盘菌科的亲缘关系最接近,前两者组成一个单系群,三者亦共同组成一个单系群。
植物寄生菌,可引起严重的病害。子囊盘从菌核或由菌丝和寄主组织共同组成的假菌核上长出,肉质,杯状或盘状,有柄。子囊椭圆形,顶端稍厚,遇碘呈蓝色,一般含4~8个孢子。子囊孢子光滑,一般无色,少数褐色单胞。少数产无性的分生孢子,有时还形成小分生孢子。
共有24属,主要有:
核盘菌属,子囊盘有柄,从长在寄主茎、叶内有定形的菌核上长出,也可由菌丝和寄主组织共同组成的假菌核上长出。子囊棍棒形至圆筒形,顶端加厚,遇碘变蓝,中央有小孔道。有时产分生孢子,故属于半知菌亚门的丛梗孢型。常见种为菌核核盘菌,它可危害多达32科、160多种植物,引起菌核病。先在油菜等寄主表面或内部生出白色菌丝体,后生出许多黑色鼠粪状的菌核。菌核在地表越冬后,翌年春每一菌核又可长出一至数个有柄的子囊盘。
链核盘菌属,可在被害寄主的果实内形成假菌核,并形成丛梗孢型的分生孢子,危害果树,例如,果生链核盘菌可引起桃、李等核果类作物的褐腐病,此病仅在北美和澳洲发现,而核果链核盘菌则是我国核果类作物褐腐病的病原菌。
(8)水盘菌科
水盘菌科(学名:Vibrisseaceae)是子囊菌门锤舌菌纲柔膜菌目的一个科,于1990年由美国真菌学家理查德oPo科夫(英语:Richard Korf)定义。截至2008年,本科包含五个属,共59种物种。本科物种的子囊果呈盘状或垫状,囊盘被(exipulum)多为深色、无毛,子囊孢子呈丝状、透明、且具有多个隔膜(英语:septa)。多数物种在水中的腐木上行腐生生长,部分物种可能属于内生真菌(英语:endophytes),生长植物根部的细胞中。水盘菌科与柔膜菌目其他类群的亲缘关系仍不清楚,但可能与柔膜菌科有关。
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