真藓亚纲—灰藓目(上)
真核生物域
植物界
藓类植物门
藓纲
真藓亚纲
灰藓目
灰藓目(学名:Hypnales)为藓纲真藓亚纲的一个目。
下属科:
柳叶藓科(Amblystegiaceae)
牛舌藓科(Anomodontaceae)
青藓科(Brachytheciaceae)
万年藓科(Climaciaceae)
隐蒴藓科(Cryphaeaceae)
绢藓科(Entodontaceae)
碎米藓科(Fabroniaceae)
水藓科(Fontinalaceae)
塔藓科(Hylocomiaceae)
灰藓科(Hypnaceae)
船叶藓科(Lembophyllaceae)
薄齿藓科(Leptodontaceae)
薄罗藓科(Leskeaceae)
白齿藓科(Leucodontaceae)
蔓藓科(Meteoriaceae)
金毛藓科(Myuriaceae)
平藓科(Neckeraceae)
带藓科(Phyllogoniaceae)
棉藓科(Plagiotheciaceae)
毛藓科(Prionodontaceae)
蕨藓科(Pterobryaceae)
粗柄藓亚科
绳藓亚科
蕨藓亚科
岛蕨藓亚科
垂枝藓科(Rhytidiaceae)
锦藓科(Sematophyllaceae)
硬叶藓科(Stereophyllaceae)
刺果藓科(Symphyodontaceae)
鳞藓科(Theliaceae)
羽藓科(Thuidiaceae)
1.柳叶藓科
该科为典型的泛北极分布类型,大多分布于北半球的温带和寒带,植物区系成分中北温带成分为主体,主要由于柳叶藓科多分布于阴湿或水生生境,物种的数目变更少,植物体分化变异小。
喜水生生境。植物体纤细或较粗壮,疏松或密集丛生,略具光泽。茎倾立或直立,稀匍匐横生,不规则分枝或羽状分枝。茎横切面圆形或椭圆形,表皮细胞常为小型厚壁细胞,有时细胞膨大透明,鳞毛多缺失,常具丝状或片状假鳞毛。假根常平滑,少数具瘤。叶片在茎上多行排列,平直或背仰。茎叶平直或镰刀形弯曲,基部阔椭圆形或卵圆形,少数种类略下延,上部披针形,圆钝、急尖或渐尖;叶边全缘或略具齿,中肋通常单一或分叉,稀为二短肋或完全缺失。叶片中部细胞阔长方形、六边形、菱形或狭长蠕虫形,多平滑,少数具疣或前角突;叶片基部细胞较短宽,细胞壁常加厚或具孔;多数种类的角部细胞有明显分化,细胞多或少,小或膨大,薄壁或厚壁,无色或带颜色。枝叶与茎叶同形,常较小,中肋较弱。
雌雄同株或异株,雄株与雌株相似,雌雄苞多生于茎顶,内雌苞叶与普通叶异形,直立,长披针形,有时具褶,中肋单一或缺失,少数分叉。蒴柄较长,红色或红棕色,平滑。孢蒴圆柱形或椭圆形,倾立或平列,有时背部弓形弯曲,干燥时或孢子释放后蒴口下部内缢。蒴壶外部细胞长方形或六边形,有时圆形或正方形,薄壁或厚壁。蒴齿两层,为灰藓型蒴齿;外齿层齿片外面有横纹,近尖端有阶梯式高出的脊,上部具疣,内面具横隔;内齿层基膜高出,齿条常分裂,齿毛常分化,长,1-4条,具节瘤或节条。蒴盖基部圆锥形,具喙状尖。蒴帽兜形,平滑无瘤。孢子细小,球形,具瘤。
本科广泛分布于北温带地区,目前全世界共报道有39属,约300种。我国有19属44种5变种;云南有15属22种4变种。
2.牛舌藓科
牛舌藓科,植物体较硬挺,纤长或较粗大,黄绿色、鲜绿色、深绿色或褐绿色,老时呈黄棕色、棕色或棕绿色,疏松或紧密丛生。主茎匍匐生长,次茎直立或倾立,单一或不规则分枝,稀不规则羽状分枝,尖部卷曲或呈尾尖状,无鳞毛。茎叶与枝叶近于同形,枝叶仅较小,干燥时覆瓦状排列或倾立,叶片无纵长皱褶,由卵圆形或椭圆状卵圆形基部向上渐狭成舌形,长舌形或披针形叶尖,或叶基部为卵圆形、阔卵圆形,先端具锐尖,叶边平展或波曲,具细齿或细圆疣状突起,稀具不规则疏齿或粗齿;中肋单一,多数长达叶中部以上或近叶尖部;叶中上部细胞圆形、六边形、菱形或卵圆状菱形,壁薄,每个细胞具多个低疣或壁厚而平滑,稀具单疣,基部中央的细胞卵圆形、椭圆状卵圆形或近长方形,中肋两侧的细胞透明。
雌雄同株或异株。雌苞叶通常较大,基部鞘状,向上急狭或渐狭成披针形叶尖。蒴柄纤细。孢蒴通常卵形,稀圆柱形或卵状圆柱形,平滑,气孔稀少或缺失;蒴帽兜形,平滑,稀具疣或纤毛;蒴盖圆锥形,具喙状尖;环带多分化;外齿层多为淡黄色,稀褐黄色,下部平滑或具弱条纹,上部具疣,内齿层短,退化或缺失;孢子近球形,具细密疣。
本科原为羽藓科的牛舌藓亚科 Anomodontoideae, 现包括瓦叶藓属 Miyabea Broth.、多枝藓属 Haplohymenium Doz. et Molk.、牛舌藓属 Anomodon Hook. et Tayl. 和羊角藓属 Herpetineuron (C. Muell.) Card.
本科植物主要分布于亚洲东部及北美地区,仅羊角藓属见于世界热带和亚热带山区,瓦叶藓属限于东亚。现知云南有3属6种和1亚种。
3.青藓科
青藓科,植物体纤细至稍粗壮,鲜绿色或黄绿色,多少具绢丝光泽。茎铜甸或倾立,少数直立,不规则分枝至羽状分枝;无鳞毛。植株下部有时具不连续的成束假根;D1’多列,倾立或呈覆瓦状紧贴,稀向一侧偏斜;茎叶和枝叶多同形,卵状心脏形或披针形,先端渐尖或狭长尖,少数圆钝,平滑或有纵长皱裙;叶边全缘或有微齿;中肋单一,长达叶片中部或近于贯顶,有时末端有刺状突起。叶片中上部细胞薄壁,长菱形、线形或虫形,平滑,少数种类有前角突,基部细胞往往有分化,长方形或方形。
雌雄异苞同株或雌雄异株,稀雌雄同株。雌苞叶与普通叶异形。荫柄长,平滑或粗糙。抱葫平横或垂倾,卵圆形或圆柱形,拱形弯曲。茹齿两层等长;外齿层齿片基部联合,上部分离,狭长披针形,黄色,常有横条纹;内齿层基膜常较高,齿条狭长披针形,有纵长裂缝,齿毛常具节瘤,稀退化或缺失。葫盖圆锥形,有短尖或长咏。葫帽兜形,易脱落,多无毛。袍子小或中等,圆形或四棱状圆形。染色体数目n=6、9、10或11及其倍数,稀n=12或16。
本科全世界共24属。我国15属;横断山区有9属。全世界约有250种,广布世界温带地方,为树生、石生或土生薛类。我国记录约35种;横断山区已知有8种及3变种。
4.万年藓科
万年藓科,植物体小树形,丛生。主茎横卧,密生假根,主茎直立,下被鳞片状叶,顶树枝丛状;枝具丝状鳞毛。茎叶,枝叶异形。中肋一。雌雄异株。苞叶直立,内苞叶高出,蒴柄细长。孢蒴直立。蒴齿双层,近等长,外齿层具疣,无齿片。内齿层有低基膜,齿条具等孔。环带缺。中国仅1属。
5.隐蒴藓科
隐蒴藓科,一种纤细或粗壮,稀疏或丛集的树生或石生藓类。
主茎匍匐横生;支茎直立或蔓生,不规则丛出或羽状分枝,有时具少数鳞毛。叶基部卵圆形,略下延,先端渐尖,具短尖或长尖,内凹,无纵褶;叶边平展或近尖部有齿;中肋单一,不及叶尖即消失。叶细胞卵形或椭圆形,整齐斜列,边缘和叶基呈方形细胞群,厚壁,平滑。
雌雄异苞同株;雄苞芽苞形,侧生;雌苞生短枝顶端。雌苞叶直立,内雌苞叶较大,具高鞘部,中肋长或不发育,细胞长菱形。蒴柄短。孢蒴直立,对称,具少数显型气孔。环带有分化。蒴齿多为两层:外齿层齿片16,披针形,淡黄色,有蒴,无横斜条纹,内面横隔不明显;内齿层基膜低,齿条线形或狭长披针形,穿孔稀见。蒴盖圆锥形,具短尖,稀平凸有喙状尖头。蒴帽小,圆锥状钟形或侧边有裂缝,稀兜形,略粗糙,稀平滑。孢子中等大小或大形。
本科分2亚科,约14属,具有较强的耐寒性能。我国现知有6属;云南产4属。
6.绢藓科
绢藓科,植物体纤细或粗壮,硬挺,有绢丝光泽。茎匍匐,有成簇假根,多羽状分枝,稀不规则分枝。茎圆形或卵圆形,无中轴或有中轴。叶多列单层,中轴细单一或二短或无。
雌雄同株或异株。孢蒴直立,蒴壶上具明显气孔,稀缺,蒴齿两层,稀缺内齿层,齿片外面发育正常,多具疣或有横纹,齿片内有横隔。内齿层基部有基膜,稍高出,有穿孔。蒴盖圆锥形,具短尖或长喙。朔帽带形,多平滑。少数在细胞前端具疣。角细胞数多,呈方形;大多数具2条短中肋,也有的中肋发达,超过叶中部,少数无中肋或中肋甚弱。雌雄同株或异株,雄性与雌性植物体同形。有性生殖器官产生于茎或枝上,具丝状隔丝。雄器苞呈芽状,较小。雌器苞生于短小的雌苞叶枝上。蒴柄长0.5-4厘米,平滑。孢蒴直立,对称,有的略弯曲,稍不对称。有环带或环带缺失。蒴齿双层或齿条退化以致消失。外齿层的齿片狭披针形或阔披针形,黄色至红褐色,生于孢蒴口部之下。齿片外壁背面具疣或条纹,甚少为平滑,具之字形中缝或具穿孔。内齿层基膜不发达,齿条多呈狭线形,齿毛缺失或退化。孢子小形,其直径一般不超过55微米。
据 V. F. Brotherus 1926 年在《Die Naturlichen Pflanzenfamilien》一书中记载,全世界绢藓科共有14属。1978 年,陈邦杰等在其《中国藓类属志》一书中报告中国绢藓科共有6属,云南除灰石藓属 Orthothecium 和腋苞藓属 Pterigynandrum 外,其余4属均已发现。另《中国藓类志》下册中未记载的螺叶藓属 Sakuraia 在云南已发现,因此云南绢藓属共有5属。
7.碎米藓科
碎米藓科是一种植物,属于反齿藓属,茎圆形,多无中轴。
植物体纤细,黄绿色或绿色,多具光泽。茎匍匐,圆柱形,横切面无中轴,由同形薄壁细胞构成,皮部细胞稍厚壁;假根散生,稍带红色;1-2次分枝,分枝倾立;鳞毛稀少。叶片密生,干时紧贴,湿时倾立,卵圆形或卵状披针形,略内凹,多数渐呈长毛尖,无皱褶,基部不下延;叶边平直,全缘或具齿突或毛齿;中肋单一短而细弱,稀缺失。叶细胞长方形或棱形,平滑,薄壁,叶基部两侧细胞方形或扁方形排列整齐。
雌雄同株或异株。生殖苞生于侧短枝上,配丝线形或不发育。内雌苞叶与茎叶同形,稀呈鞘状,先端具毛状齿。孢蒴高出雌苞叶,直立,卵形或圆柱形,台部短粗,薄壁,干时有纵褶,蒴口部下方常内缢;孢外壁细胞排列疏松,薄壁;气孔生于台部。环带分化,宿存,少数自行脱落。蒴齿生于蒴口内部深处,单层或双层;齿片平展,成双排列,外面具稀疏横脊,内面无横隔,稀蒴齿缺失,内齿层缺或齿条齿毛缺;基膜如存在时呈折叠状。蒴盖短圆锥形,钝头或有短喙。蒴帽小,兜形,平滑,稀具疏毛。孢子小,粒状。
本科据 V. F. Brotherus (1925) 记载全世界16属,国内6属。中国据高谦(2002)记载有10属;云南均有分布。
8.水藓科
水藓科,典型的水生藓类植物。全世界约50种,生长于北半球的寒冷溪涧和小河中。中国有3种,仅见于北方山地流水中。
多年生,淡水生草本,具块状根茎,无毛,有乳汁。叶基生,有长柄,柄基具鞘;叶片椭圆形至线形,全缘或波状,浮水或沉水,具平行叶脉数条和多数次级横脉。穗状花序单一或二又状分枝,花期挺出水面,佛焰苞常早落,稀宿存;花两性,无梗;花被片1-3,或无,分离,白色、玫瑰色、紫色或黄色,常宿存;雄蕊6至多数,离生,两轮,宿存,花药外向,2室,纵裂;雌蕊群由3-6枚心皮组成、离生或基部联合,成熟时分离,子房上位,花柱短,胚珠2至多颗,着生于子房室近基部的边缘。蓇葖果革质。种子无胚乳;胚直立;子叶顶生。
本科仅水蕹属 Aponogeton Linn. f. 1属,约47种。分布于亚洲、非洲和大洋洲,尤其是非洲热带的种类最多。我国仅1种,产东南各省区。
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