双子叶植物纲—睡莲目
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双子叶植物纲
睡莲目
睡莲目(学名:Nymphaeales)是被子植物的一个目,包含了睡莲、莼菜等多种水生草本植物。
依据化石记录,睡莲目至少在一亿三千万年前的白垩纪早白垩世就已经出现,是被子植物里相当古老的一个分支。学名在语法上是复数。
1.分类沿革
在1981年的克朗奎斯特分类法里,睡莲目属于木兰纲(即双子叶植物),置于木兰亚纲之下,该分类法的睡莲目下有5个科:
睡莲科 Nymphaeaceae
莼菜科 Cabombaceae
莲科 Nelumbonaceae
合瓣莲科 Barclayaceae(后来被并入睡莲科)
金鱼藻科 Ceratophyllaceae
在1989年Dahlgren分类法里,睡莲目属于木兰纲木兰亚纲之下的睡莲总目(Nymphaeanae),莲科已被独立划为木兰总目之下的莲目(Nelumbonales)(后来1998年APG分类法中,莲科被归类为山龙眼目),因而睡莲目只包括三个科:
睡莲科 Nymphaeaceae
莼菜科 Cabombaceae
金鱼藻科 Ceratophyllaceae
在1992年Thorne分类法中,睡莲目属于木兰纲木兰亚纲睡莲总目,金鱼藻科则被独立划分为木兰总目之下的金鱼藻目(金鱼藻科1998年被AGP独立分出,2003年被APG II列为真双子叶植物分支的旁系群),睡莲目只剩两科:
睡莲科 Nymphaeaceae
莼菜科 Cabombaceae
在1998年APG分类法及2003年APG II分类法,被子植物种系发生学组(APG)根据遗传学资料,将睡莲科直接置于被子植物之下,并建议将莼菜科与睡莲科合并。
2007年以来的研究发现,原先被归类为禾本目的独蕊草科是睡莲科及莼菜科的近亲,并拥有形态学及胚胎学证据的支持。
另外,虽然睡莲科及莼菜科之间的差异很小,但依然可以明确将两者区分,因而在2009年的APG III分类法之中,两者继续分开并列,和独蕊草科一起列在睡莲目之下。
在2009年的APG III分类法,睡莲目直接置于被子植物分支之下,是继无油樟目之后较早和其它被子植物分开演化的支系之一。其下包括了三科:
睡莲目 Nymphaeales Salisb. ex Bercht. & J.Presl (1820)
莼菜科 Cabombaceae Rich. ex A.Rich. (1822), nom. cons.
独蕊草科 Hydatellaceae U.Hamann (1976)
睡莲科 Nymphaeaceae Salisb. (1805), nom. cons.
2.下属科
睡莲科(Nymphaeaceae)
睡莲亚科(Nymphaeoideae)
萍蓬草亚科(Nupharoideae)
莼菜科(Cabombaceae)
独蕊草科(Hydatellaceae)
3.独蕊草科
独蕊草科(学名:Hydatellaceae)也叫排水草科,现存一属约12种,分布在澳大利亚沿海、新西兰、塔斯马尼亚岛和印度东部一小块区域。
(1)形态特征
本科植物为一年生水生植物,沉水或浮水,单叶围绕段茎生长,根在水下;小花两性,形成总状花序,自花授粉;果实为瘦果。
排水草科是一组不显眼的水生植物,它们被发现非常原始,在中生代开花植物最初出现时它们就是其一部分。当下,William Friedman发现,排水草(Hydatella)表现出若干罕见的胚胎特征,这些特征综合起来只见于同样原始的睡莲目植物。但排水草还有另外一个特征——其种子来自母方,而不是来自胚胎组织,这在开花植物中是独特的,但在裸子植物(针叶树及同类)中却是普遍的。这可能是开花植物最早进化史的一个遗迹。
排水草科是小型水生植物,生长在不引人注目的地方,传统上被认为是单子叶开花植物,与草本有关。当下,研究人员利用最新分子技术对它们进行了研究,发现它们原来是睡莲(水百合)等基础被子植物的近亲,这便大大提升了它们的重要性。它们似乎属于一种以前未得到认可的分支,是从接近被子植物根部的地方分出来的一个分支,它是对1999年发现的三个最深的分支的一个根本性的补充,这三个分支曾经重新引发分子生物学家对被子植物起源的兴趣,达尔文曾经将其起源称之为一个“可恶的秘密”。
(2)分类
以前一直认为本科植物为一种单子叶植物,但Saarela et al.发现本科和睡莲科的基因最接近,且有胚胎学证据支持,因此是一种比较基底的被子植物[3], 所以将其从单子叶植物中剔除。
1981年的克朗奎斯特分类法将其单独分为一个独蕊草目,列在鸭跖草亚纲下,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法将其合并到禾本目中,2003年经过修订的APG II 分类法延续这种分类,但随着2007年的最新发现,APG网站把本科移入睡莲目[5]。不过 Saarela et al.认为本科应该和睡莲目并列。
2009年APG III分类法正式把它列入睡莲目。
2008年以前,植物学家曾将独蕊草科现存物种分为两属——排水草属(Hydatella)及独蕊草属(Trithuria),并以两个特征来区分两者:一、花单性或两性;二、果实有三瓣开裂或者无瓣不开裂。然而,研究者发现,两属花的类型与果实的形态实际上并无直接关连。另外,过去被视为两个不同属不同物种的澳洲西南特有种——Trithuria occidentalis及Hydatella dioica也被发现实为同一物种的雌株及雄株,因两性异形而被误认。植物学家因而将两属合并,成为单独的独蕊草属。
另外,存在于1.24亿年前的史前化石类群——古果属(Archaefructus)也依其形态而被视为现存独蕊草属的可能旁系群。
(3)古果属
古果属(学名:Archaefructus)是一种已灭绝的水生草本植物,生活于白垩纪早期,是目前已知最原始的被子植物之一,其化石最早发现于中国辽西义县组地层。这一发现确认了被子植物的一个新类群,同时,该发现对于研究全球被子植物的起源与演化有着重要意义。
迄今已知最古老的被子植物,为双子叶植物纲的一属,分两种:辽宁古果(Archaeofructus liaoningensis)及中华古果(A. sinensis),化石于20世纪90年代发现于中国辽宁北票黄半吉沟晚侏罗世尖山沟组(广义义县组下部),有世界最早的花之称。
①形态特征
水生草本植物。生殖枝分枝,枝上螺旋着生果及成对出生的雄蕊。雄蕊位于心皮之下,每个雄蕊具一短的花丝及一枚花药。原位花粉小,多近椭圆形,具单沟,表面有网状装饰。复合叶小而扁平,多次分裂,每个裂皮具一细中脉,侧脉不清。古果的胚珠被心皮包藏,雄蕊中有原位花粉。古果根据其茎纤细、叶片细而深裂、叶柄基部多膨凸等特征说明为水生。
分布于中国辽宁西部地区。
②主要价值
长期来认为被子植物最早出现于早白垩世早—中期,古果的发现不仅提早了对被子植物出现时间的认识,也对被子植物起源及早期演化研究具有十分重要意义。
辽西产的宝贝,Archaefructaceae sinensis (中华古果),落叶的水生草本植物,具有雄蕊。早白垩世,义县组,被认为是最早的被子植物。相关的文章已经发表在2002年的Science上了,在古植物学界引起了很大的争论,包括Friis等人已经在IPC 2006北京的会议上提出了一些看法。学术争论是好的时期,势必有助于该问题更清楚的阐释。
“中华古果”“辽宁古果”已经具备了花的基本特征,有花蕊,豌豆大小果实8到12粒,一块最大的“中华古果”化石上果实、雄蕊、枝叶、根须清晰可见,而且是雌雄同体。“辽宁古果”和“中华古果”这一晚侏罗世被子植物在中国的发现,将人们对被子植物起源时间的认识至少提前了1500万年。辽宁西部地区在远古时代曾经是一片河湖密布的地域,树木茂盛、鸟语花香,多种生物在此繁衍生息。由于周期性的火山喷发及当地特殊的地质结构,使得大量古生物化石在此地保存完好,这一化石群被国际学术界称为“热河生物群”,孔子鸟、华夏鸟、“世界最早的花”等的发现都令世界瞩目。
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