樟目—蜡梅科(上)
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樟目
蜡梅科
蜡梅科(Calycanthaceae)是樟目中的一个小科,只有4属共11种,生长在热带和暖温带地区。本科植物皆为灌木,高约2-4米,只有奇子树为高大乔木,花为红色或白色,花瓣螺旋状排列。
1.演化
(1)地理分布与演化
蜡梅科是一个较原始的科.美国蜡梅属Calycanthus、夏蜡梅属Sinocalycanthus和蜡梅属Chimonanthus是北美和东亚间断分布相对应的3个属.根据蜡梅科代表种的解剖学、花粉形态、传粉昆虫、胚胎发育、细胞学及化学成分的研究,作者认为蜡梅科中蜡梅属是本科最进化的属,美国蜡梅属是最原始的属,夏蜡梅则介于二属之间.在蜡梅属内演化趋势是从常绿到落叶,花被片明显的分化及内花被片无爪到有爪。因此认为西南蜡梅Ch.campanu?latus在本属中最原始,而蜡梅Ch.praecox最进化。
蜡梅科的花各部多数,离生,具油细胞,过去曾经认为其亲缘关系近于木兰科(Magnoliaceae)和番荔枝科(Annonaceae)、樟科(Lauraceae)及产澳大利亚的香材梅科(Monimaceae)。又因其种子无胚乳,子叶大而席卷,染色体数x=11,12等,也有人认为似乎接近于蔷薇科(Rosaceae)的绣线菊属(Spiraea)。
(2)比较解剖
对蜡梅科9种植物的叶片、叶柄及节部进行了比较解剖研究,结果表明蜡梅科叶片结构各种之间差别小,节部为具2侧迹的单隙类型;从叶柄侧迹数量看,支持蜡梅科原分为夏蜡梅属(CalycanthusLinn.)和蜡梅属(ChimonanthusLindl.)两个属;而油细胞的分布与密度可以将蜡梅属分为无油细胞的蜡梅和西南蜡梅,及含有油细胞的柳叶蜡梅、山蜡梅、浙江蜡梅和突托蜡梅两类群。对浙江蜡梅、突梅蜡梅、柳叶蜡梅和山蜡梅之间从叶的解剖构造提不出质的差别。
(3)开花与传粉
蜡梅科是一个古老的科,包括3属9种和2变种.全科皆为虫媒花.美国蜡梅属的传粉昆虫仅为古老起源的露尾甲科和蓬根露尾甲科的甲虫,蜡梅属的传粉昆虫皆为现代起源的蜜蜂科和食蚜蝇科的蜂和蚜蝇,而夏蜡梅既有球螋科,又有蜜蜂科和食蚜蝇科的昆虫传粉.传粉昆虫的历史起源可能反映植物的系统发育.据此推测,在蜡梅科内,美国蜡梅属比较原始,夏蜡梅属比较进化,而蜡梅属最为进化。
(4)种内变异
用聚丙烯酰胺凝胶电泳法分析了蜡梅科8种共40个单株成熟叶的过氧化物酶(PER)、酯酶(EST)、苹果酸脱氢酶(MDH)和谷草转氨酶(GOT)的酶谱.结果表明:PER和EST出现的谱型和酶带较多,MDH和GOT则较少,但都具属和种的特有带.单一酶系种内谱型间相似系数0.32~1.00,蜡梅、西南蜡梅、山蜡梅和夏蜡梅种内相似性在0.70以上,是比较一致而稳定的种;而柳叶蜡梅、美国蜡梅、西美蜡梅和突托蜡梅种内相似系数较小,种内差异较大.综合4种酶系计算蜡梅科种间相似系数为0.08~0.73,夏蜡梅属内种间0.36~0.68,蜡梅属内0.30~0.73。两属内近缘的种分别是美国蜡梅和西美蜡梅及山蜡梅和突托蜡梅,最远缘的种分别是夏蜡梅和西南蜡梅.聚类结果表明:两属分别在0.40和0.33聚合,在0.21两属聚合为科.按物种具备的谱带多少比较,夏蜡梅属30~32条带,蜡梅属34~38条,后者比前者更进化;两属中分别以西美蜡梅(32条)和蜡梅(38条)更进化.
2.形态特征
落叶或常绿灌木;小枝四方形至近圆柱形;有油细胞。鳞芽或芽无鳞片而被叶柄的基部所包围。单叶对生,全缘或近全缘;羽状脉;有叶柄;无托叶。
花两性,辐射对称,单生于侧枝的顶端或腋生,通常芳香,黄色、黄白色或褐红色或粉红白色,先叶开放;花梗短;花被片多数,未明显地分化成花萼和花瓣,成螺旋状着生于杯状的花托外围,花被片形状各式,最外轮的似苞片,内轮的呈花瓣状;雄蕊两轮,外轮的能发育,内轮的败育,发育的雄蕊5-30枚,螺旋状着生于杯状的花托顶端,花丝短而离生,药室外向,2室,纵裂,药隔伸长或短尖,退化雄蕊5-25枚,线形至线状披针形,被短柔毛;心皮少数至多数,离生,着生于中空的杯状花托内面,每心皮有胚珠2颗,或1颗不发育,倒生,花柱丝状,伸长;花托杯状。
聚合瘦果着生于坛状的果托之中,瘦果内有种子1颗;种子无胚乳;胚大;子叶叶状,席卷。
本科植物具有油细胞,雄蕊多数,并且螺旋状着生,花被片多数,未明显地分化成花萼和花瓣等性状,似与木兰科、番荔枝科、樟科有着一定的亲缘关系。但从本科植物的叶对生,无托叶,聚合瘦果,果托坛状,种子无胚乳,子叶席卷状等重要性状来看,其亲缘关系似乎更接近于蔷薇科,特别是与蔷薇科的绣线菊亚科更为密切。
3.分布范围
分布于亚洲东部和美洲北部。中国有2属,4种,1栽培种,2变种,分布于山东、江苏、安徽、浙江、江西、福建、湖北、湖南、广东、广西、云南、贵州、四川、陕西等省区。
本科的模式属为:Calycanthus Linn。
4.奇子树属
奇子树属(又名澳樟属),生长在澳大利亚昆士兰州热带雨林中,一般为10-100株一起聚居在雨林中低洼潮湿区域,是1亿2千万年前出现的原始被子植物。
(1)分类学史
最早奇子树是19世纪被伐木工人发现的,1902年德国植物学家路德维格o丹尼尔(Ludwig Diels)将其分类到蜡梅科,但原发现地已经被砍伐清理成甘蔗田了,所以被认为已经绝种了,直到1972年,由于当地牲畜被奇子树种子毒死,才重新被发现,澳大利亚植物学家SoTo布拉克将其单独分为一个科—奇子树科,属于樟目,1981年的克朗奎斯特分类法维持这种分类,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法不承认这个科,将本属划入蜡梅科。
(2)形态特征
常绿乔木,一般为20-30米高;单叶对生或3-4个螺旋排列,12-25厘米长,5-9厘米宽;花的直径为4-5厘米,花萼红色,虫媒,两性,但有半数的花没有雌蕊;果实为核果,直径8厘米,分为3-4瓣,有毒。
奇子树的种子可以生长3-4个子叶,一个种子可以出多个芽,种子对绝大多数动物都有巨毒,但澳大利亚的特有麝香小袋鼠可以食用它。
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